Anatomie
Die äußerste Schicht eines Blattes ist die Epidermis, eine einlagige Schicht aus chlorophyllfreien Zellenn, die nach außen die Cuticula, eine wasserundurchlässige Wachsschicht aus Cutin, absondern. Das zwischen den Epidermisschichten liegende Blattgewebe, das Mesophyll, besteht aus dem Palisadengewebe, in dem hauptsächlich die Fotosynthese stattfindet, dem Schwammgewebe, das der Gas- und Wasserspeicherung dient sowie der Fotosynthese, und den Blattadern. Zwischen den Zellen des Schwammgewebes befinden sich Interzellularräume, auch Atemhöhlen genannt, die den Zellen zum Gaswechsel dienen. Sie münden meist nur zum unteren Blattrand hin in die Spaltöffnungen, die Stomata.
Der Spaltöffnungsapparat besteht aus zwei Schließzellen, längliche Zellen, die an beiden Enden miteinander verbunden sind. Zwischen ihnen ist ein Interzellularspalt, der Porus, der die Verbindung zur Atemhöhle ist. Bei manchen Pflanzen sind die Schließzellen von Nebenzellen, einer speziellen Form der Epidermiszellen, umgeben. Die Schließzellen enthalten Chloroplasten, können also Fotosynthese durchführen. Die Öffnungsweite des Porus ist variabel, bei Sonnenlicht und genügender Wasserzufuhr sind sie in der Regel weit geöffnet, bei Nacht oder bei Wassermangel geschlossen. Es gibt verschiedene Öffnungsweiten.
Von der Form der Stomata kann man 3 Haupttypen unterscheiden: Zu dem hantelförmigen Gramineentyp bei Gräsern und dem nierenförmigen Helleborustyp bei Ein- und Zweikeimblättrigen gesellen sich noch der Mniumtyp bei Moosen. Zuweilen trennt man davon noch den Xerophytentyp, der auf Baumnadeln zu finden ist und ein einzelliges Stoma, das bei wenigen Moosen und Farnen auftritt.
Funktion
Die Schließzellen haben eine besondere Struktur: bei schlaffem Zustand verschließen sie die Spaltöffnung, bei großem Turgordruck öffnen sie sie. Am Beispiel einer C4-Pflanze: Bei Sonneneinstrahlung wird in den Schließzellen durch Fotosynthese Kohlenstoffdioxid an Phosphoenolpyrovat (PEP) gebunden und wird zu Malat (Apfelsäure). Dieses dissoziiert, es werden H+-Ionen freigesetzt. Das Malat reagiert weiter bis es zu Stärke geworden ist. Die H+-Ionen werden durch Ionenpumpen in der Membran mit Energieaufwand (Aufspaltung von ATP in ADP und P) in die Nachbarzellen befördert. Dadurch entsteht eine negative Ladung in den Schließzellen, durch die positive K+-Ionen angezogen werden. Sie diffundieren in das Zellinnere und erhöhen so den osmotischen Druck. Dadurch diffundiert Wasser aus den Nachbarzellen in die Schließzellen, diese erweitern sich bis zu ihrem doppelten Volumen und geben so die Spaltöffnungen frei. Solange Sonne auf die Schließzelle scheint, wird durch diese Reaktionen das Stoma offengehalten, je stärker die Sonne, desto praller sind die Schließzellen und so weiter ist die Spaltöffnung geöffnet. Lässt die Lichtintensität nach, so finden alle Reaktionen nicht mehr in vollem Umfang statt, der osmotische Wert der Schließzellen nimmt ab und sie wird schlaff. Nimmt statt dessen die Wasserzufuhr der Pflanze ab, erhöht sich insgesamt der osmotische Druck der Pflanzenzellen, weniger Wasser diffundiert in die Schließzellen und die Stomata schließen sich. Durch die Verengung der Stomata transpiriert die Pflanze weniger, sie trocknet langsamer aus.
Die Pflanze verdunstet allein über die Fläche der Stomata, die nur 1-2% der gesamten Blattoberfläche beträgt, bis zu 2/3 der Evaporation, also der widerstandslosen Verdunstung, einer gleichgroßen Wasserfläche. Untersuchungen haben gezeigt, dass viele kleine Öffnungen bei gleicher Oberfläche viel stärker verdunsten. Der Grund ist der so genannte ?Randeffekt?, d.h., dass die Moleküle am Rand eines Stomas auch zur Seite diffundieren können, während die in der Mitte sich gegenseitig behindern.
Der Anteil der kutikulärenen Transpiration ist sehr gering, bei Hygrophyten (Pflanzen in feuchten Gebieten) mit zarten Blättern weniger als 10% der Evaporation einer freien Wasserfläche, bei Bäumen weniger als 0,5% und bei Kakteen sogar nur 0,05%.
